Le triton alpestre, Ichthyosaura alpestris

Quelle est la répartition géographique du triton alpestre ?

Le triton alpestre (Ichthyosaura alpestris, anciennement Triturus alpestris) est présent en France dans la vallée du Rhône, dans les Alpes et dans tout le reste du nord de la France. On le rencontre également dans de nombreux pays Européens dont la Belgique, la Suisse, le Luxembourg, les Pays-Bas, l’Allemagne, une partie de l’Europe de l’Est, de l’Italie et des balkans. Sa répartition s’étend du Sud du Danemark jusqu’à la Bulgarie, et de l’Espagne (très localisé) à la Grèce.

Comme le triton alpestre est présent dans des habitats et des zones géographiques très variées, on peut observer de petites différences morphologiques entre des tritons alpestres de différentes localités. Il existe ainsi environ huit sous-espèces de tritons alpestres [1] [2] [3] dont les statuts sont régulièrement discutés depuis leur création [4] [5]. Ces sous-espèces varient sur de nombreux critères morphologiques et génétiques, certaines populations sont plus claires que d’autres ou paraissent plus bleutées, la taille des points varie également, ainsi que les marbrures et la couleur de ces marbrures chez les femelles.
On rencontre en particulier :

• Ichthyosaura alpestris alpestris (Laurenti, 1768) de la France à l’Ukraine.
• Ichthyosaura alpestris apuana (parfois "apuanus") (Bonaparte, 1839) en Italie (le cou et le dessous de la tête sont tachetés chez cette sous-espèce).
• Ichthyosaura alpestris inexpectata (Dubois & Breuil, 1983) en Italie également.
• Ichthyosaura alpestris carpathica (Dely, 1960) en Roumanie.
• Ichthyosaura alpestris cyreni (Wolterstorff, 1932) en Espagne.
• Ichthyosaura alpestris montenegrina (Radovanovic, 1951) en Monténégro.
• Ichthyosaura alpestris reiseri (Werner, 1902) en Bosnie.
• Ichthyosaura alpestris veluchiensis (Wolterstorff, 1935) en Grèce.

Les tritons alpestres vivent dans les ornières, les mares et les ruisseaux et ru à faible courant, s’il n’y a pas de poissons (mais il peuvent vivre avec d’autres amphibiens comme les crapauds, salamandres et tritons palmés) et que des boisements sont présents aux alentours. On le trouve dans l’eau au printemps, puis ils se cachent dans des terriers creusés par d’autres animaux ou sous des souches et des pierres dans les forêts le reste du temps. On le trouve en montagne jusqu’à 3000 mètres d’altitude [6].

Comment identifier le triton alpestre ?

Le triton alpestre possède un ventre entièrement orange vif ne laissant pas voir des bandes couleur chair (ou blanches) sur les bords du ventre. Le dos des mâles est uniforme et coloré d’un gris bleuté. Celui des femelles est sombre, parfois marbré de bleu ou de vert (mais toujours moins vif et des marbrures moins larges que chez le triton marbré) et possèdent souvent une ligne orange ou jaune au milieu du dos. Les mâles et femelles ont de nombreuses ponctuations noires sur fond blanc sur les flancs, la queue et sur la crête pour les mâles. Par comparaison, les tritons marbrés ont des marbrures larges et de couleur vert vif, le triton palmé et le triton ponctué ont un dos brun et le ventre jaune avec des bandes blanches ou couleur chair sur les bords et des points noirs pour le triton ponctué, le triton crêté a un ventre orange ou jaune vif avec de larges points noirs et un dos brun ou gris avec des points noirs et une crête très marquée.

Photos d’un mâle de triton alpestre en phase aquatique (capturé par un herpétologue disposant d’une dérogation pour la capture des amphibiens protégés). On voit bien la coloration ventrale uniforme sans points noirs, la crête ponctuée et les ponctuations noires sur les flancs (région Rhône-Alpes) :

Photos d’une femelle de triton alpestre (on voit une bande orangée et de fines marbrures bleues et vertes sur le dos) en phase aquatique et photos d’un couple de tritons alpestres, dans une flaque d’eau sur un parking proche d’une forêt (Seine-et-Marne, Île-de-France) :

Photos d’un triton alpestre mâle au bord d’une mare artificielle, en pleine forêt (Seine-et-Marne, Île-de-France) :

Dans certains cas très particuliers (bâtiments désaffectés) et même dans des milieux classiques (mares ou lacs à proximité ou non de milieux terrestres appropriés pour les tritons alpestres), des tritons alpestres adultes peuvent conserver des caractères juvéniles (pédomorphose, néoténie) tout en étant capables de se reproduire [7] [8] [9].

Quel est le cycle de vie du triton alpestre ?

A la fin de l’hiver ou au début du printemps, les tritons alpestres se rejoignent dans des flaques, ornières et mares pour s’accoupler. Lors de l’entrée dans la période de reproduction en phase aquatique, la morphologie des tritons alpestres se modifie. Les mâles et les femelles se colorent et leurs nageoires caudales s’agrandissent. Les mâles courtisent ensuite les femelles en effectuant des mouvements amples avec leurs queues et en émettant diverses substances dans l’eau. Une fois que la femelle a choisi un mâle (généralement celui qui semble le plus fertile [10]), celui-ci dépose un spermatophore (sorte de sac contenant les spermatozoïdes) au fond de l’eau. La femelle le récupère, et commence à pondre une fois les oeufs fécondés. Si la femelle trouve des plantes ou des cachettes dans le point d’eau où elle se trouve, elle cache ses oeufs un par un en les enroulant dans les feuilles de la végétation, pour les protéger des prédateurs qui sont principalement les autres tritons [11] [12]. Les plantes préférées pour la pontes des oeufs seraient le cresson de fontaines (Nasturtium officinalis) et la Glycérie flottante (Glyceria fluitans) [13]. Lorsqu’il n’y a pas de plantes sur le lieu de ponte (ornières et flaques principalement) les femelles déposent leurs oeufs au fond de l’eau, parfois par petits paquets. Il faut deux semaines aux oeufs pour éclore et environ 3 mois dans l’eau pour qu’ils se développent et se métamorphosent. Les durées varient en fonction de la température et de la nourriture disponible. Après la métamorphose, les jeunes tritons sortent de l’eau et retournent dans la forêt [14] où ils se cachent sous les pierres et troncs d’arbres morts. Ils ne sortent que la nuit pour chasser, puis passent l’hiver, comme les adultes, cachés dans le sol à l’abri du gel. Ce sont principalement les jeunes tritons de 1 à 3 ans qui se dispersent au printemps à la recherche de nouvelles mares à coloniser [15]. Les adultes restent ensuite fidèles au site choisi dans la plupart des cas [16].
Certains auteurs indiquent que le triton alpestre pourrait vivre jusqu’à une vingtaine d’années [17].

Que mange le triton alpestre ?

Lorsqu’il est en phase terrestre, le triton alpestre se nourrit de petits arthropodes (principalement des escargots ou des limaces, des collemboles, des homoptères et des mouches, mais aussi des vers, insectes, araignées et cloportes de diverses espèces [18]). Sous l’eau, les tritons alpestres se nourrissent des oeufs des grenouilles qui sont une source de nourriture très riche [19] et de divers petits arthropodes (aselles, gammares, daphnies, copépodes, larves de mégaloptères, de trichoptères, de chironomes ou vers de vases, de mollusques et d’autres larves d’insectes) [20] [21].

Les larves se nourrissent généralement de petites proies, mais aussi de végétaux en décomposition (détritivores), de poissons morts (nécrophages) et d’algues (algivore/phytophage) [22].

Quels sont les prédateurs des tritons alpestres ? Quel est le statut de protection de Ichthyosaura alpestris ? Quelles sont les menaces qui pèsent sur ce triton ?

Les prédateurs des oeufs et larves sont les dytiques et les adultes de tritons [23]]. Les tritons peuvent être chassés par les oiseaux, les autres amphibiens et les petits mammifères en phase terrestre.

Comme les autres amphibiens, les tritons alpestres sont susceptibles d’être infectés par un champignon appelé chytridiomycose et qui se développe sur leur peau, en partie responsable du déclin mondial des populations d’amphibiens.

La mortalité liée au trafic routier peut être forte à proximité des lieux de reproduction du triton alpestre [24], en particulier dans les habitats favorables près de petites routes et pendant la période de migration. La construction d’autoroutes dans des zones de faible qualité environnementale ne semble au contraire pasavoir d’impact fort sur la dispersion du triton alpestre [25].

Le triton alpestre souffre aussi de la destruction des milieux aquatiques (assèchement des zones humides, comblement des mares, pollution, urbanisation) et des habitats forestiers, ainsi que de l’introduction de poissons dans ses lieux de reproduction. De plus, certains amateurs récoltent des tritons pour les élever. Ces comportements qui portent atteinte aux populations naturelles sont très sévèrement punis par la loi [26] [27] [28]. Prélever des espèces protégées de tritons vous expose à une sanction allant jusqu’à six mois de prison et de 18000 euros d’amende [29], ainsi qu’à la confiscation des animaux et des outils de chasse et de pêche. Cependant, le triton alpestre n’est pas évalué comme étant en danger par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) [30], ces statuts de protection permettent principalement de protéger les milieux où le triton alpestre vit, comme les zones humides, qui sont elles très menacées par les activités humaines.

[1] Dubois & Raffaelli, 2009 : A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela). Alytes, vol. 26, p. 1-85.

[2] Sotiropoulos K., Tomovic L., Dzukic G. & Kalezik M. (2001). Morphological differenciation of the Alpine Newt (Triturus alpestris) in the Balkans : Taxonomic implications. Herpetological Journal, 11, 1-3.

[3] Sotiropoulos, K., Eleftherakos, K., Dukic, G., Kalezic, M. L., Legakis, A., & Polymeni, R. M. (2007). Phylogeny and biogeography of the alpine newt Mesotriton alpestris (Salamandridae, Caudata), inferred from mtDNA sequences. Molecular phylogenetics and evolution, 45(1), 211-226.

[4] Breuil, M., & Guillaume, C. P. (1984). Etude électrophorétique de quelques populations de tritons alpestres néoténiques (Tritirus alpestris, Amphibia, caudata, Salamandridae), du sud de la Yougoslavie. Bulletin de la Société zoologique de France, 109(4), 377-389.

[5] Arano, B., Arntzen, J. W., Herrero, P., & Garcia-Paris, M. (1991). Genetic differentiation among Iberian populations of the Alpine newt, Triturus alpestris. Amphibia-Reptilia, 12(4), 409-421.

[6] Diesener G., Wendler F. & Reichholf J. (1986) Batraciens et reptiles. France Loisirs. 292 pages.

[7] Denoel, M. (1997). Un cas de néoténie dans un bâtiment désaffecté, chez le Triton alpestre, Triturus alpestris apuanus (Salamandridae). Alytes, 15, 99-103.

[8] Denoel, M., Duguet, R., Dzukic, G., Kalezic, M., & Mazzotti, S. (2001). Biogeography and ecology of paedomorphosis in Triturus alpestris (Amphibia, Caudata). Journal of Biogeography, 28(10), 1271-1280.

[9] Denoel, M. (2003). Avantages sélectifs d’un phénotype hétérochronique. Eco-éthologie des populations pédomorphiques du Triton alpestre, Triturus alpestris (Amphibia, Caudata).

[10] Hoeck, P. E., & Garner, T. W. (2007). Female alpine newts (Triturus alpestris) mate initially with males signalling fertility benefits. Biological Journal of the Linnean Society, 91(3), 483-491.

[11] Miaud, C. (1993). Predation on newt eggs (Triturus alpestris and T. helveticus) : identification of predators and protective role of oviposition behaviour. Journal of Zoology, 231(4), 575-581.

[12] Miaud, C. (1994). Role of wrapping behavior on egg survival in three species of Triturus (Amphibia : Urodela). Copeia, 1994(2), 535-537.

[13] Miaud, C. (1995). Oviposition site selection in three species of European newts (Salamandridae) genus Triturus. Amphibia-Reptilia, 16(3), 265-272.

[14] Malmgren, J. C. (2002). How does a newt find its way from a pond ? : Migration patterns after breeding and metamorphosis in great crested newts (Triturus cristatus) and smooth newts (T-vulgaris). Herpetological Journal, 12(1), 29-35.

[15] Joly, P., & Grolet, O. (1996). Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. Acta Oecologica, 17(6), 599-608.

[16] Joly, P., & Miaud, C. (1989). Fidelity to the breeding site in the alpine newt Triturus alpestris. Behavioural Processes, 19(1), 47-56.

[17] Miaud, C., Guyetant, R., & Faber, H. (2000). Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of life-history trait variation throughout its range. Herpetologica, 135-144.

[18] Fasola, M., & Canova, L. (1992). Feeding habits of Triturus vulgaris, T. cristatus and T. alpestris (Amphibia, Urodela) in the northern Apennines (Italy). Italian Journal of Zoology, 59(3), 273-280.

[19] Sztatecsny, M., Gallauner, A., Klotz, L., Baierl, A., & Schabetsberger, R. (2013, August). The presence of common frogs (Rana temporaria) increases the body condition of syntopic Alpine newts (Ichthyosaura alpestris) in oligotrophic high-altitude ponds : benefits of high-energy prey in a low-productivity habitat. In Annales Zoologici Fennici (Vol. 50, No. 4, pp. 209-215). Finnish Zoological and Botanical Publishing.

[20] Chacornac, J. M., & Joly, P. (1985). Activité prédatrice du triton alpestre (Triturus alpestris) dans un lac alpin (2125 m, Alpes françaises). Acta oecologica. Oecologia generalis, 6(2), 93-103.

[21] Schabetsberger, R., & Jersabek, C. D. (1995). Alpine newts (Triturus alpestris) as top predators in a high altitude karst lake : daily food consumption and impact on the copepod Arctodiaptomus alpinus. Freshwater Biology, 33(1), 47-61.

[22] Bogdan, H. V., Ianc, R. M., Pop, A. N., Sallasiri, R. S., Popovici, A. M., & Pop, I. F. (2011). Food composition of an Ichthyosaura alpestris (Amphibia) population from the Poiana Rusca Mountains, Romania. Herpetologica Romanica, 5, 7-21.

[23] voir Miaud, 1993.

[24] Rey, A., & Fleury, A. (1986). La migration des batraciens au lac de Morgins (VS) et la menace du trafic routier. Bulletin de la Murithienne, (104), 35-44.

[25] Prunier, J. G., Kaufmann, B., Léna, J. P., Fenet, S., Pompanon, F., & Joly, P. (2014). A 40-year-old divided highway does not prevent gene flow in the alpine newt Ichthyosaura alpestris. Conservation Genetics, 15(2), 453-468.

[26] Annexe III de la Convention de Berne

[27] Arrêté du 19 novembre 2007 fixant les listes des amphibiens et des reptiles protégés sur l’ensemble du territoire et les modalités de leur protection

[28] Code de l’environnement - Article L411-1 fixant la liste des arrêtés concernant les espèces protégées.

[29] Code de l’environnement, les sanctions, sur légifrance.

[30] Liste rouge mondiale de l’UICN (évaluation 2009) : LC (listé Mesotriton alpestris) ; Liste rouge européenne de l’UICN (évaluation 2009) : LC (listé Mesotriton alpestris) ; Liste rouge des amphibiens de France métropolitaine (2015) : LC (listé Ichthyosaura alpestris)