L’hygiène chez les insectes sociaux

La gestion des maladies et des cadavres chez les abeilles, les fourmis et les termites

La vie en société n’est pas sans risque : la promiscuité entre les insectes d’une même colonie est très importante et facilite la transmission des maladies. L’évolution a sélectionné de nombreux comportements chez les insectes sociaux pour éviter que toute la colonie ne tombe malade lorsqu’un individu est infecté par un parasite, qu’il s’agisse d’un virus, d’un microbe ou d’un champignon. Les fourmis, mais aussi les abeilles et les termites possèdent donc une grande diversité de comportements hygiéniques et nettoient leurs nids avec grand soin, en particulier lorsqu’elles éliminent les cadavres.

Les fourmis forment une des familles d’insectes parmi les plus diversifiées et les plus largement réparties dans le monde. Plus de 13000 espèces de fourmis ont été décrites et sont réparties sur tous les continents hormis l’antarctique. La vie en société serait l’une des principales raisons de ce succès écologique, en particulier parce que les individus d’une colonie peuvent travailler seuls ou s’associer à d’autres individus pour accomplir d’autres tâches [1]. Par exemple, une fourmi peut défendre seule sa colonie contre un petit prédateur, ou peut s’associer avec d’autres membres de la colonie pour défendre le nid contre un prédateur plus gros.
Mais la vie en société ne permet pas de se protéger contre tous les prédateurs ni contre tous les parasites ou toutes les maladies. Au contraire, la promiscuité entre les individus d’une même colonie, lorsqu’ils sont regroupés dans leur nid, peut favoriser la transmission des maladies [2].

La vie en société signifie aussi une grande promiscuité entre les individus de la colonie, comme on le voit sur cette photo d’un essaim d’abeilles :

Photographie d'un essaim d'abeilles sociales ou abeilles méllifères Apis mellifera. On voit de très nombreuses abeilles et faux-bourdons regroupés ensemble en essaim. Il y a une forte promiscuité entre les individus de la colonie.
Essaim d’abeilles

Au cours de l’évolution, des comportements hygiéniques sont donc apparus chez un grand nombre d’espèces d’insectes sociaux. Ces comportements vont du simple rejet des cadavres, comme chez certaines araignées grégaires et pucerons sociaux [3], à l’enterrement des cadavres, en passant par l’utilisation de substances antimicrobiennes produites par des plantes chez les abeilles et les fourmis.

1) Se nettoyer les uns les autres

Un des comportements hygiéniques les plus simples observé chez les insectes sociaux est le toilettage mutuel, similaire à l’épouillage mutuel que l’on peut facilement observer chez les singes. Il a par exemple été montré que certains termites diminuent fortement les risques d’infections par certains champignons en se nettoyant les unes les autres [4]. Des nettoyages mutuels du même type sont déclenchés par la présence d’un trop grand nombre de parasites ou de maladies dans le nid chez les abeilles [5]. Ils peuvent aussi être induit chez les abeilles par l’action d’un apiculteur : chez Apis mellifera, les apiculteurs utilisent du sucre glace pour encourager les abeilles à se nettoyer, ce qui augmente les chances qu’elles fassent tomber certains parasites fixés sur leur corps (comme le Varroa destructor, un acarien parasite des abeilles) [6] [7].

Photographie d’un Varroa (Varroa destructor) fixé sur le thorax d’une abeille, dans une ruche :

Photographie macro d'un Varroa destructor, un acarien parasite des abeilles sociales ou méllifères comme Apis mellifera. On voit une abeille posée sur le cadre d'une ruche, et sur le thorax de cette abeille on distingue un petit point rouge sombre correspond à l'acarien connu sous le nom de Varroa.
Varroa sur une abeille

2) Utiliser des toilettes

Dans un nid, les déjections sont une autre source potentielle de contaminations entre individus. Il a été montré que certaines fourmis utilisent des sortes de toilettes, puisqu’elles regroupent toutes leurs déjections dans un même endroit du nid. Voir l’article détaillé sur les toilettes chez les fourmis.

3) Utiliser des désinfectants

Certaines espèces d’insectes sociaux utilisent les éléments de leur environnement pour lutter contre certains microbes et certains champignons. Les fourmis et les abeilles utilisent par exemple la résine de certaines plantes comme agent antimicrobien. Les fourmis rousses ou fourmis des bois utilisent la résine sous la forme de résine de pin brute et séchée, et les abeilles utilisent de la résine sous la forme de propolis. La propolis est composée de la résine des conifères ou de la résine des bourgeons de certains feuillus, raclée et mélangée à diverses substances produites par les abeilles.

La résine est utilisée par les fourmis des bois [8] car elle possède des composés antimicrobiens [9].
De la même manière, la propolis est utilisée comme désinfectant par les abeilles [10]. La propolis possède également des propriétés antimicrobiennes [11]. La propolis est également utilisée par les abeilles pour boucher les fissures présentes dans le nid, ce qui limite probablement le nombre de cachettes disponibles pour certains parasites comme le petit coléoptère des ruches.

4) Se débarrasser des cadavres (et des déchets)

Dans une société, les cadavres sont une source importante de contamination. En effet, les cadavres peuvent être ceux d’individus morts à la suite d’une infection, qui pourrait continuer à se disperser. Les cadavres peuvent aussi servir de substrat pour la multiplication de certains microbes et champignons...
Le meilleur moyen pour une colonie d’éviter les contaminations par les cadavres est de ne pas avoir de cadavres dans le nid. Il a été montré que certaines fourmis infectées par des champignons quittaient le nid pour mourir loin de la colonie, ce qui limite les risques de contamination [12] [13]. De la même manière, certains résultats suggèrent que les abeilles malades pourraient quitter ou être chassées de la colonie par les autres ouvrières [14] [15].
Mais ce comportement n’est pas toujours efficace et n’existe pas chez toutes les espèces.

Photographie macro de profil d'une fourmi rouge inspectant le cadavre d'une autre fourmi de la colonie. La fourmi rouge est de l'espèce Manica rubida.
Fourmi rouge inspectant un cadavre

Lorsqu’un individu meurt dans le nid, d’autres comportements permettent de limiter les risques de contamination. Chez les fourmis, certains individus sont spécialisés dans la gestion des cadavres. Cette spécialisation limite le nombre d’individus au contact des cadavres et donc le nombre d’individus pouvant servir de relai pour les maladies [16]. Les individus spécialisés dans le transport des cadavres sont souvent les plus vieilles ouvrières [17], qui représenteraient selon certains scientifiques une perte moindre pour la colonie en cas de contamination [18]. D’autres exemples de spécialisation dans le transport des cadavres sont connus chez d’autres espèces de fourmis, chez les abeilles mellifères et chez les termites. Par exemple, chez les fourmis coupeuses de feuilles, certaines des plus petites ouvrières se spécialisent presque exclusivement dans la gestion des cadavres, et les plus vieilles abeilles sont aussi celles qui s’occupent de sortir les abeilles mortes du nid ou de la ruche [16]. Les abeilles sociales, elles, détectent rapidement les abeilles et larves mortes et les sortent de la ruches en les jetant aussi loin que possible de l’entrée de la ruche [19].

Photographie macro d'une fourmi brune, une ouvrière du genre Tetramorium, transportant le cadavre d'une autre fourmi de la colonie. Ce comportement hygiénique permet de limiter la transmission des maladies entre fourmis.
Transport de cadavres chez les fourmis

Si la plupart des abeilles sociales ne transportent généralement pas les cadavres très loin, certaines fourmis regroupent les cadavres et les déchets dans des cimetières parfois très éloignés du nid [20] [21] [22] [23].

Un autre comportement qui peut être observé chez les fourmis et les termites est l’enterrement des cadavres [24] [25] ou les termites [3]. Enterrer un individu mort sur place permet de ne pas avoir à le toucher ou à le porter trop longtemps. Chez certaines termites, même les reines qui s’associent pour fonder une nouvelle colonie peuvent s’occuper d’enterrer les cadavres tant qu’elles n’ont pas d’ouvrières [26].

Cependant, toutes les espèces d’insectes sociaux ne possèdent pas de comportements aussi sophistiqués pour éliminer leurs cadavres, et certaines fourmis et termites se contentent de manger les cadavres présents dans le nid [3], ce qui peut favoriser la transmission de maladies.


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Articles liés

Notes et références

[1Wilson, E. O. (1987). Causes of ecological success : the case of the ants. Journal of Animal Ecology, 56(1), 1-9.

[2Cremer, S., Armitage, S. A., & Schmid-Hempel, P. (2007). Social immunity. Current biology, 17(16), R693-R702.

[3Sun, Q., & Zhou, X. (2013). Corpse management in social insects. International journal of biological sciences, 9(3), 313.

[4Rosengaus, R. B., Maxmen, A. B., Coates, L. E., & Traniello, J. F. (1998). Disease resistance : a benefit of sociality in the dampwood termite Zootermopsis angusticollis (Isoptera : Termopsidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 44(2), 125-134.

[5Masterman, R., Ross, R., Mesce, K., & Spivak, M. (2001). Olfactory and behavioral response thresholds to odors of diseased brood differ between hygienic and non-hygienic honey bees (Apis mellifera L.). Journal of Comparative Physiology A, 187(6), 441-452

[6Aliano, N. P., & Ellis, M. D. (2005). A strategy for using powdered sugar to reduce varroa populations in honey bee colonies. Journal of Apicultural Research, 44(2), 54-57.

[7Fakhimzadeh, K. (2001). Effectiveness of confectioner sugar dusting to knock down Varroa destructor from adult honey bees in laboratory trials. Apidologie, 32(2), 139-148.

[8Chapuisat, M., Oppliger, A., Magliano, P., & Christe, P. (2007). Wood ants use resin to protect themselves against pathogens. Proceedings of the Royal Society of London B : Biological Sciences, 274(1621), 2013-2017.

[9Wang, J., Chen, Y. P., Yao, K., Wilbon, P. A., Zhang, W., Ren, L., ... & He, X. (2012). Robust antimicrobial compounds and polymers derived from natural resin acids. Chemical Communications, 48(6), 916-918.

[10Bankova, V., De Castro, S., & Marcucci, M. (2000). Propolis : recent advances in chemistry and plant origin. Apidologie, 31(1), 3-15.

[11Sforcin, J. M., Fernandes, A., Lopes, C. A. M., Bankova, V., & Funari, S. R. C. (2000). Seasonal effect on Brazilian propolis antibacterial activity. Journal of Ethnopharmacology, 73(1), 243-249

[12Heinze, J., & Walter, B. (2010). Moribund ants leave their nests to die in social isolation. Current Biology, 20(3), 249-252.

[13Bos, N., Lefevre, T., Jensen, A. B., & D’ettorre, P. (2012). Sick ants become unsociable. Journal of evolutionary biology, 25(2), 342-351.

[14Baracchi, D., Fadda, A., & Turillazzi, S. (2012). Evidence for antiseptic behaviour towards sick adult bees in honey bee colonies. Journal of insect physiology, 58(12), 1589-1596.

[15Wilson-Rich, N., Spivak, M., Fefferman, N. H., & Starks, P. T. (2009). Genetic, individual, and group facilitation of disease resistance in insect societies. Annual review of entomology, 54, 405-423.

[16Diez, L., Le Borgne, H., Lejeune, P., & Detrain, C. (2013). Who brings out the dead ? Necrophoresis in the red ant, Myrmica rubra. Animal behaviour, 86(6), 1259-1264.

[17Weir, J. S. (1958). Polyethism in workers of the ant Myrmica : part II. Insectes sociaux, 5(3), 315-339.

[18Wilson, E. O. (1968). The ergonomics of caste in the social insects. American Naturalist, 41-66.

[19Colin, T., Lim, M. Y., Quarrell, S. R., Allen, G. R., & Barron, A. B. (2019). Effects of thymol on European honey bee hygienic behaviour. Apidologie, 50(2), 141-152. https://doi.org/10.1007/s13592-018-0625-8

[20Martin, M., Chopard, B., & Albuquerque, P. (2002). Formation of an ant cemetery : swarm intelligence or statistical accident ?. Future Generation Computer Systems, 18(7), 951-959.

[21Martin, M., Chopard, B., & Albuquerque, P. (2001). A minimal model for the formation of an ant cemetery. In Theory and Practical Issues on Cellular Automata (pp. 90-98). Springer London.

[22Challet, M., Jost, C., Grimal, A., Lluc, J., & Theraulaz, G. (2005). How temperature influences displacements and corpse aggregation behaviors in the ant Messor sancta. Insectes sociaux, 52(4), 309-315.

[23Bonabeau, E., Theraulaz, G., Fourcassié, V., & Deneubourg, J. L. (1998). Phase-ordering kinetics of cemetery organization in ants. Physical Review E, 57(4), 4568.

[24Diez, L., Lejeune, P., & Detrain, C. (2014). Keep the nest clean : survival advantages of corpse removal in ants. Biology letters, 10(7), 20140306.

[25Renucci, M., Tirard, A., & Provost, E. (2011). Complex undertaking behavior in Temnothorax lichtensteini ant colonies : from corpse-burying behavior to necrophoric behavior. Insectes sociaux, 58(1), 9-16.

[26Chouvenc, T., Robert, A., Sémon, E., & Bordereau, C. (2012). Burial behaviour by dealates of the termite Pseudacanthotermes spiniger (Termitidae, Macrotermitinae) induced by chemical signals from termite corpses. Insectes sociaux, 59(1), 119-125.



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